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...ón y percepción de diferentes señales de refuerzos(Carelli, Iames & Crumling, 2000; Chang, Paris,sSawyer, Kirillov & Woodward, 1996; Diotte, Miguelez,sMiliaressis & Bielajew, 2000; Fried et al. 2001;s=-=Holroyd & Coles, 2002-=-; Kim, Sul, Huh, Lee & Jung,s2009; Lavoie & Mizumori, 1994; Matsumoto,sMatsumoto, Abe & Tanaka, 2007; Parkinson, Robbinss& Everitt, 2000; Peoples, Uzwiak, Gee & West, 1997;sPratt & Mizumori, 1998; Seo...

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...ígdala, la habénula lateral, lassneuronas dopaminérgicas mesencefálicas y otrasspoblaciones troncoencefálicas como el núcleospedunculopontino tegmental y los núcleos del rafe (parasuna revisión véase =-=Haber & Knutson, 2010-=-).sEn cualquier caso, podemos concluir que lasexistencia de sustratos relativamente independientesspodría reflejar el hecho que distintas clases dessituaciones reforzantes puedan afectar a la conducta...

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...uerzo.s2. MemoriasEl proceso de formación de la memoria resultascomplejo y parece incluir al menos dos etapasssecuénciales: la memoria a corto plazo y la memoria aslargo plazo (Izquierdo et al. 1998; =-=Kandel, 2000-=-). Lasmemoria a corto plazo nos permite almacenar unascantidad limitada de información durante un cortosperíodo de tiempo. Es una memoria relativamente frágilsy transitoria que resulta muy vulnerable ...

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...errores en la predicción del refuerzo, señalando no sólosla ocurrencia de una consecuencia apetitiva sinostambién que dicha consecuencia es diferente a lasesperada en un momento temporal determinados(=-=Hollerman & Schultz, 1998-=-). Un refuerzo que resultasmejor de lo predicho evoca una activación de estasrespuesta dopaminérgica (error positivo en laspredicción), un refuerzo que resulta peor de lo que seshabía predicho induce ...

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...s casos, la conductasmotivada no está controlada por la satisfacción desnecesidades específicas, sino que se encuentra dirigidashacia estímulos externos que poseen propiedadessintrínsecas incentivas (=-=Ikemoto & Panksepp, 1999-=-).sAdemás, los refuerzos son capaces de inducirssentimientos subjetivos de placer y contribuir a lasgeneración de emociones positivas, de tal forma quesincluso los estímulos que los preceden quedansma...

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..., Vol. 4, N°2, 51-74s60spodemos esperar recibir un determinado refuerzo. Elshipocampo resulta de cardinal importancia parasorganizar diferentes aspectos del contexto en una red desmemoria relacional (=-=Eichenbaum, 2000-=-). Asimismo,ssabemos que las interacciones entre esta estructura delslóbulo temporal medial y el área tegmental ventralsresultan importantes para establecer asociaciones entresel contexto y el refuerz...

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...rzo que resulta peor de lo que seshabía predicho induce una depresión de la respuestas(error negativo en la predicción), mientras que unsrefuerzo que resulta tal como se esperaba no generasrespuesta (=-=Bayer & Glimcher, 2005-=-; Fiorillo, Tobler, &sSchultz, 2003; Hollerman & Schultz, 1998; Nakahara,sItoh, Kawagoe, Takikawa, & Hikosaka, 2004; Satoh,sNakai, Sato, & Kimura, 2003; Schultz, 1998; Schultz,sApicella, & Ljungberg, ...

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... una respuesta muysdébil o nula de esta población celular. Estosproporcionará una señal de aprendizaje que le permitasal sujeto detectar, predecir y responder antescircunstancias de gran importancia (=-=Horvitz, 2000-=-;sJoseph et al. 2003; Redgrave et al. 1999). Para podersllevar a cabo estas acciones, la orientación de lasatención, el control cognitivo y la selección de lasrespuesta apropiada son procesos que pued...

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... la parte medial desesta vía parece ser especialmente importante para elsrefuerzo y el arousal, mientras que la parte lateralsparece estar más relacionada con las repuestassespecíficas condicionadas (=-=Ikemoto, 2007-=-). Según estashipótesis, la capacidad de esta vía para mediar elsrefuerzo proviene de las interacciones con diversassestructuras cerebrales que coordinan varias funcionessselectivas para promover, en ...

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...vo (Beninger &sMillar, 1998; Berke & Hyman, 2000; Bissiere, Humeau,s& Luthi, 2003; Bonci & Malenka, 1999; Chen, Hopf, &sBonci, 2010; Huang, Simpson, Kellendonk, & Kandel,s2004; Hyman & Malenka, 2001; =-=Hyman et al. 2006-=-;sIkemoto & Panksepp, 1999; Kauer & Malenka, 2007;sLi, Cullen, Anwyl, & Rowan, 2003; Nestler, 2001a,s2001b; Nestler & Aghajanian, 1997; Otani, Daniel,sRoisin, & Crepel, 2003; Otmakhova & Lisman, 1998;...

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...yoría de las neuronas de las regiones delstegmento medial que proyectan al accumbens y alscórtex prefrontal y en algunas de los sectores laterales esintermedios que proyectan al caudado y al putamen (=-=Berns, McClure, Pagnoni, & Montague, 2001-=-;sLjungberg et al. 1992; Romo & Schultz, 1990; Schultzs& Romo, 1990). Esta respuesta depende de lasactivación y la plasticidad de los receptores AMPA ysNMDA del glutamato localizados en las neuronassd...

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...Pratt & Mizumori, 1998; Seo & Lee, 2007; Shidara &sRichmond, 2002; Sul, Kim, Huh, Lee & Jung, 2010), desla expectación de los refuerzos que parecen sersinminentes (Apicella, Legallet & Trouche, 1997;s=-=Hikosaka & Watanabe, 2000-=-; Komura et al. 2001;sSchultz, 1998; Schoenbaum, Chiba, & Gallagher, 1998;sShidara, Aigner & Richmond, 1998; Shidara &sRichmond, 2002; Tremblay & Schultz, 2000), así comosdel uso de la información sob...

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...cho estímulo en un futuro. Porsotro lado, un estímulo que inhiba a estas neuronassinducirá evitación, la asignación de un valor bajo y quesse aprendan las pautas que permitirán evitarlo en elsfuturo (=-=Bromberg-Martin et al. 2010-=-b). Por el contrario,stanto las situaciones reforzantes como las situacionessaversivas activan a las neuronas dopaminérgicas quescodifican la saliencia motivacional, mientras que lossacontecimientos n...

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...alussolia, & Hitchcott, 2010).sEn general, podemos decir que existe una relaciónsintrínseca entre los procesos de refuerzo cerebral ysciertos tipos de aprendizaje asociativo (Beninger &sMillar, 1998; =-=Berke & Hyman, 2000-=-; Bissiere, Humeau,s& Luthi, 2003; Bonci & Malenka, 1999; Chen, Hopf, &sBonci, 2010; Huang, Simpson, Kellendonk, & Kandel,s2004; Hyman & Malenka, 2001; Hyman et al. 2006;sIkemoto & Panksepp, 1999; Kau...

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...a, 2009; Roitman et al. 2008; Shumake, Ilango,sScheich, Wetzel, & Ohl, 2010). El estriado dorsalsparece recibir tanto señales de codificación del valorsmotivacional como de la saliencia motivacionals(=-=Balleine & O'Doherty, 2010-=-; Haber & Knutson, 2010;sKlingberg, 2010), mientras que la región core delsnúcleo accumbens (Anstrom et al. 2009; Day et al.s2007; Ghods-Sharifi & Floresco, 2010), el núcleoscentral de la amígdala (Be...

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...n simplemente señalessde error de predicción del refuerzo que tienen lugar aslatencias cortas para codificar el valor reforzante de unsestímulo antes de que éste haya sido completamentesdiscriminado (=-=Kakade & Dayan, 2002-=-). Otros autores,spor el contrario, sugieren que las respuestas de alerta ysatención podrían diferenciarse de las señalessdopaminérgicas que codifican el refuerzo, en tanto queslas primeras estarían g...

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...ones entre refuerzos y estímulos inicialmentesneutros. Dichas asociaciones suponen cambios neuralessmuy estables que perduran en el tiempo, inclusosdespués de administrar antagonistas dopaminérgicoss(=-=Dickinson, Smith, & Mirenowicz, 2000-=-). Estossestímulos condicionados inducen la liberación fásica desdopamina en el núcleo accumbens, provocando unsaumento del estado motivacional del sujeto (Cornish &sKalivas, 2000). Parece ser que la ...

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...o modulan procesos desaprendizaje asociativo, especialmente aquellos quesincluyen respuestas hacia estímulos novedosos,sreforzantes o aversivos e incluso de memoria de trabajos(Baxter & Murray, 2002; =-=Everitt et al. 1999-=-; Fried et al.s2001; Koob, 1999; Nader & Le Doux, 1999; Thomas etsal. 2000).sEn definitiva, las células dopaminérgicas parecensconstituir un eslabón final común para las diversas víassneurales que med...

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...efuerzos desforma correcta incluso en contextos no convencionalessdonde los refuerzos asociados a un estímulo generansuna reducción del valor de dicho estímulo (BrombergMartin, Matsumoto, Nakahara, & =-=Hikosaka, 2010-=-;sSatoh et al. 2003) o inducen un cambio en el valor desun estímulo completamente diferente (BrombergMartin, Matsumoto, Hong, & Hikosaka, 2010). Cuandoslas demoras entre el estímulo y el refuerzo son ...

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...a una menor actividad dopaminérgica, por elscontrario cuando las demoras son largas lasspredicciones son menos fiables y el refuerzo provocasuna marcada respuesta dopaminérgica (Fiorillo et al.s2008; =-=Kobayashi & Schultz, 2008-=-). Las neuronassdopaminérgicas señalan la preferencia por laspredictibilidad, es decir por la búsqueda de contextos enslos que la magnitud del refuerzo, su probabilidad y elsmomento en el que aparezca...

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...aptar su conducta a los cambiossen la contingencia de los refuerzos (Schultz, 2007,s2010).sHoy sabemos que las neuronas dopaminérgicassmesencefálicas responden de dos modos: uno tónico ysotro fásico (=-=Grace, Floresco, Goto, & Lodge, 2007-=-;sJoshua et al. 2009; Tsai et al. 2009; Zhang, Doyon,sClark, Phillips, & Dani, 2009). En su modo tónico, lassneuronas dopaminérgicas mantienen un nivel regularsbasal de este neurotransmisor que posibi...

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...de aprendizaje asociativo (Beninger &sMillar, 1998; Berke & Hyman, 2000; Bissiere, Humeau,s& Luthi, 2003; Bonci & Malenka, 1999; Chen, Hopf, &sBonci, 2010; Huang, Simpson, Kellendonk, & Kandel,s2004; =-=Hyman & Malenka, 2001-=-; Hyman et al. 2006;sIkemoto & Panksepp, 1999; Kauer & Malenka, 2007;sLi, Cullen, Anwyl, & Rowan, 2003; Nestler, 2001a,s2001b; Nestler & Aghajanian, 1997; Otani, Daniel,sRoisin, & Crepel, 2003; Otmakh...

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... et al. 2010b). En esta línea se ha podidoscomprobar que tanto los estímulos aversivos como lassclaves que los predicen excitan o inhiben fásicamentesdiferentes grupos de neuronas dopaminérgicas (p.es=-=Brischoux, Chakraborty, Brierley, & Ungless, 2009-=-;sCoizet, Dommett, Redgrave, & Overton, 2006; Joshuaset al. 2009; Matsumoto & Hikosaka, 2009).sEn definitiva, esta hipótesis sugiere por un lado queslas neuronas dopaminérgicas también seríansimportan...

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... & Lee, 2007; Shidara &sRichmond, 2002; Sul, Kim, Huh, Lee & Jung, 2010), desla expectación de los refuerzos que parecen sersinminentes (Apicella, Legallet & Trouche, 1997;sHikosaka & Watanabe, 2000; =-=Komura et al. 2001-=-;sSchultz, 1998; Schoenbaum, Chiba, & Gallagher, 1998;sShidara, Aigner & Richmond, 1998; Shidara &sRichmond, 2002; Tremblay & Schultz, 2000), así comosdel uso de la información sobre los refuerzos pre...

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...ich, Wetzel, & Ohl, 2010). El estriado dorsalsparece recibir tanto señales de codificación del valorsmotivacional como de la saliencia motivacionals(Balleine & O'Doherty, 2010; Haber & Knutson, 2010;s=-=Klingberg, 2010-=-), mientras que la región core delsnúcleo accumbens (Anstrom et al. 2009; Day et al.s2007; Ghods-Sharifi & Floresco, 2010), el núcleoscentral de la amígdala (Belova, Paton, Morrison, &sSalzman, 2007; ...

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...nsolidación está en relación con elscurso temporal que siguen los procesos celulares ysmoleculares subyacentes al aprendizaje, y depende deslas interacciones entre los diferentes sistemas desmemoria (=-=Abel & Matthew-Latta, 2001-=-; Eichenbaum,s2000; Izquierdo et al. 1998; Kandel, 2000). Durante lasconsolidación se produce la actividad neural necesariaspara estabilizar las asociaciones adquiridas en elsaprendizaje. Hasta que és...

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...ir que existe una relaciónsintrínseca entre los procesos de refuerzo cerebral ysciertos tipos de aprendizaje asociativo (Beninger &sMillar, 1998; Berke & Hyman, 2000; Bissiere, Humeau,s& Luthi, 2003; =-=Bonci & Malenka, 1999-=-; Chen, Hopf, &sBonci, 2010; Huang, Simpson, Kellendonk, & Kandel,s2004; Hyman & Malenka, 2001; Hyman et al. 2006;sIkemoto & Panksepp, 1999; Kauer & Malenka, 2007;sLi, Cullen, Anwyl, & Rowan, 2003; Ne...

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...mos la génesis de respuestasseficientes dirigidas a la consecución de metas o finessdeterminados, en respuesta a un gran número desincentivos tanto positivos como negativos (Ikemoto &sPanksepp, 1999; =-=Ikemoto, 2010-=-).sEsta hipótesis se basa en que la dopamina parecesdesempeñar un papel clave en el refuerzo en tanto quesevoca un acercamiento e induce un acercamientoscondicionado al mismo. Es necesario tener prese...

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...ama de la estría terminal, el áreaspreóptica, el hipotálamo lateral, la habénula lateral, lassustancia gris periacueductal, el núcleo tegmentalslaterodorsal y el área parabraquial (p.e Ikemoto, 2010;s=-=Jhou et al. 2009-=-; Shin & Ikemoto, 2010).sEn tanto que el módulo coordinador delsacercamiento al refuerzo orquesta la actividad desdiversas funciones cerebrales para promover unsacercamiento adaptativo, según esta hip...

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... asociativo, un estímulosinicialmente neutro que predice un refuerzo puedesadquirir propiedades motivacionales en tanto que sesconvierte en un estímulo incentivo deseable y atractivospara la persona (=-=Ikemoto & Panksepp, 1996-=-). Lashipótesis de que la dopamina es necesaria para dichosproceso implica que un estímulo incentivo es efectivosen el momento presente debido a una asociación previascon la liberación de dopamina pro...

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...adas por la cortezascingulada anterior (Holroyd & Coles, 2002), la cortezasprefrontal medial (Matsumoto et al. 2007; Seo & Lee,s2007), la corteza orbitofrontal (Sul et al. 2010) y elsestriado dorsal (=-=Kim et al. 2009-=-; Oyama, Hernadi,sIijima, & Tsutsui, 2010).sEn definitiva, esta hipótesis sugiere que lasrespuesta fásica de las neuronas dopaminérgicassmesencefálicas podría constituirse como un índice delserror en ...

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...2007; Shabel & Janak, 2009) y la cortezasprefrontal dorsolateral podrían constituirse comosregiones importantes para la codificación de la salienciasmotivacional (Di Chiara, 2002; Joseph et al. 2003;s=-=Lapish, Kroener, Durstewitz, Lavin, & Seamans, 2007-=-;sVentura, Morrone, La Mela, & Puglisi-Allegra, 2008).sEn definitiva, esta hipótesis siguiere la existenciasde dos tipologías de neuronas dopaminérgicas con unasdistribución anatómica diferencial y qu...

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...s motivacionales dopaminérgicas quesinforman sobre el significado reforzante o aversivo desun estímulo suelen ocurrir a latencias más largas yscorrelacionan con conductas de aproximación osevitación (=-=Fiorillo et al. 2008-=-; Joshua et al. 2009;sKobayashi & Schultz, 2008; Nomoto et al. 2010;sSchultz, 2010; Schultz & Romo, 1990; Waelti et al.s2001). En base a esto, algunos autores sugieren que lassrespuestas de alerta y a...

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... señalan la preferencia por laspredictibilidad, es decir por la búsqueda de contextos enslos que la magnitud del refuerzo, su probabilidad y elsmomento en el que aparezca pueda conocerse desantemano (=-=Bromberg-Martin & Hikosaka, 2009-=-).sDesde un punto de vista anatómico, parece ser queslas señales dopaminérgicas de error de predicción delsrefuerzo podrían ser codificadas por la cortezascingulada anterior (Holroyd & Coles, 2002), l...

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...éctrica del hipotálamo lateral.sNo obstante, la liberación de este neurotransmisor ensotras regiones cerebrales también está implicada desforma crítica en diferentes procesos atencionales ysmnésicos (=-=Goto, Yang, & Otani, 2010-=-; Lisman &sGrace, 2005; Marowsky, Yanagawa, Obata, & Vogt,s2005; Molina-Luna et al. 2009; Robbins & Arnsten,s2009; Surmeier et al. 2010). Se ha podido comprobarsque la dopamina influye sobre conductas...

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...tivo, especialmente aquellos quesincluyen respuestas hacia estímulos novedosos,sreforzantes o aversivos e incluso de memoria de trabajos(Baxter & Murray, 2002; Everitt et al. 1999; Fried et al.s2001; =-=Koob, 1999-=-; Nader & Le Doux, 1999; Thomas etsal. 2000).sEn definitiva, las células dopaminérgicas parecensconstituir un eslabón final común para las diversas víassneurales que median los procesos de refuerzo ce...

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...s,sexisten diversos trabajos que demuestran que lasdopamina desempeña un papel importante en lasmodulación de la actividad neural relacionada con elsprocesamiento cognitivo general (Fried et al.s2001;=-=Goldman-Rakic, 1998-=-; Rosenkranz & Grace,s2002; Thomas et al. 2000; Waelti, Dickinson, &sSchultz, 2001). Por ejemplo, en el córtex prefrontal lasactividad dopaminérgica ha demostrado ser crítica parasla memoria de trabaj...

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...cho estímulo en un futuro. Porsotro lado, un estímulo que inhiba a estas neuronassinducirá evitación, la asignación de un valor bajo y quesse aprendan las pautas que permitirán evitarlo en elsfuturo (=-=Bromberg-Martin et al. 2010-=-b). Por el contrario,stanto las situaciones reforzantes como las situacionessaversivas activan a las neuronas dopaminérgicas quescodifican la saliencia motivacional, mientras que lossacontecimientos n...

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...cho estímulo en un futuro. Porsotro lado, un estímulo que inhiba a estas neuronassinducirá evitación, la asignación de un valor bajo y quesse aprendan las pautas que permitirán evitarlo en elsfuturo (=-=Bromberg-Martin et al. 2010-=-b). Por el contrario,stanto las situaciones reforzantes como las situacionessaversivas activan a las neuronas dopaminérgicas quescodifican la saliencia motivacional, mientras que lossacontecimientos n...

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...onductas relacionadasscon el refuerzo actuando sobre diferentes regionesscerebrales como, por ejemplo, la corteza rinal (Liu et al.s2004), el hipocampo (Packard & White, 1991), lascorteza prefrontal (=-=Hitchcott, Quinn, & Taylor, 2007-=-) ysla amígdala (Phillips, Salussolia, & Hitchcott, 2010).sEn general, podemos decir que existe una relaciónsintrínseca entre los procesos de refuerzo cerebral ysciertos tipos de aprendizaje asociativ...

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...tados mostrados por diferentes trabajossson consistentes con la hipótesis de que las neuronassdopaminérgicas codifican la saliencia motivacionals(Barr et al. 2009; Fadok, Dickerson, & Palmiter, 2009;s=-=Joseph, Datla, & Young, 2003-=-; Zweifel et al. 2009). Nosobstante, otros trabajos son más consistentes con lashipótesis de que las neuronas dopaminérgicas codificansel valor motivacional (Liu, Shin, & Ikemoto, 2008;sRoitman, Wheel...

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...cho estímulo en un futuro. Porsotro lado, un estímulo que inhiba a estas neuronassinducirá evitación, la asignación de un valor bajo y quesse aprendan las pautas que permitirán evitarlo en elsfuturo (=-=Bromberg-Martin et al. 2010-=-b). Por el contrario,stanto las situaciones reforzantes como las situacionessaversivas activan a las neuronas dopaminérgicas quescodifican la saliencia motivacional, mientras que lossacontecimientos n...

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...r que tanto los estímulos aversivos como lassclaves que los predicen excitan o inhiben fásicamentesdiferentes grupos de neuronas dopaminérgicas (p.esBrischoux, Chakraborty, Brierley, & Ungless, 2009;s=-=Coizet, Dommett, Redgrave, & Overton, 2006-=-; Joshuaset al. 2009; Matsumoto & Hikosaka, 2009).sEn definitiva, esta hipótesis sugiere por un lado queslas neuronas dopaminérgicas también seríansimportantes para la codificación de estímulos que no...

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...nérgicas del mesencéfalo modulan procesos desaprendizaje asociativo, especialmente aquellos quesincluyen respuestas hacia estímulos novedosos,sreforzantes o aversivos e incluso de memoria de trabajos(=-=Baxter & Murray, 2002-=-; Everitt et al. 1999; Fried et al.s2001; Koob, 1999; Nader & Le Doux, 1999; Thomas etsal. 2000).sEn definitiva, las células dopaminérgicas parecensconstituir un eslabón final común para las diversas ...

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...et al. 2008).sAsimismo, de forma similar a la codificación de lassaliencia motivacional, se han encontrado señalessdopaminérgicas fásicas capaces de codificar estímulossaversivos mediante excitación (=-=Anstrom et al. 2009-=-;sJoshua et al. 2009).sLas neuronas dopaminérgicas que codifican elsvalor motivacional envían una señal de error despredicción para los acontecimientos reforzantes y lossacontecimientos aversivos en s...

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...e (Anokhin, Tiunova & Rose, 2002). A pesarsde que diferentes estudios han sugerido que estos dossestadios (consolidación y reconsolidación) podríanscompartir procesos celulares y moleculares comuness(=-=Anokhin et al. 2002-=-; Kida et al. 2002; Przybyslawski,sRoullet, & Sara, 1999; Przybyslawski & Sara, 1997), seshan descrito diferencias sustanciales (Taubenfeld,sMilekic, Monti & Alberini, 2001), sobre todo ensrelación a ...

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...reforzantes nisaversivos).sLos resultados mostrados por diferentes trabajossson consistentes con la hipótesis de que las neuronassdopaminérgicas codifican la saliencia motivacionals(Barr et al. 2009; =-=Fadok, Dickerson, & Palmiter, 2009-=-;sJoseph, Datla, & Young, 2003; Zweifel et al. 2009). Nosobstante, otros trabajos son más consistentes con lashipótesis de que las neuronas dopaminérgicas codificansel valor motivacional (Liu, Shin, &...

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...contingencia de los refuerzos (Schultz, 2007,s2010).sHoy sabemos que las neuronas dopaminérgicassmesencefálicas responden de dos modos: uno tónico ysotro fásico (Grace, Floresco, Goto, & Lodge, 2007;s=-=Joshua et al. 2009-=-; Tsai et al. 2009; Zhang, Doyon,sClark, Phillips, & Dani, 2009). En su modo tónico, lassneuronas dopaminérgicas mantienen un nivel regularsbasal de este neurotransmisor que posibilita lassfunciones n...

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...n ratas que muestransdeterioros cognitivos asociados al envejecimiento osinducidos experimentalmente mediante lesiones desestructuras críticamente implicadas en los procesos desaprendizaje y memoria (=-=Aldavert-Vera et al. 1997-=-;sRedolar-Ripoll, D. / RACC, 2012, Vol. 4, N°2, 51-74s55sRedolar-Ripoll et al.2003; Segura-Torres, AldavertVera, Gatell-Segura, Redolar-Ripoll, & MorgadoBernal, 2010). Además, la AEIC del haz prosence...

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...000; Bissiere, Humeau,s& Luthi, 2003; Bonci & Malenka, 1999; Chen, Hopf, &sBonci, 2010; Huang, Simpson, Kellendonk, & Kandel,s2004; Hyman & Malenka, 2001; Hyman et al. 2006;sIkemoto & Panksepp, 1999; =-=Kauer & Malenka, 2007-=-;sLi, Cullen, Anwyl, & Rowan, 2003; Nestler, 2001a,s2001b; Nestler & Aghajanian, 1997; Otani, Daniel,sRoisin, & Crepel, 2003; Otmakhova & Lisman, 1998; ;sOverton, Richards, Berry, & Clark, 1999; Thoma...

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... que pueden resultarsde cardinal importancia. Se ha podido comprobar questanto los estímulos reforzantes como los estímulossaversivos (no así los estímulos neutros) inducensreacciones de orientación (=-=Austin & Duka, 2010-=-;sMatsumoto & Hikosaka, 2009), activan los circuitossneurales de control cognitivo y de selección desrespuesta (Savine, Beck, Edwards, Chiew, & Braver,s2010) y provocan un aumento general de la motiva...

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...al. 1992; Romo & Schultz, 1990; Schultzs& Romo, 1990). Esta respuesta depende de lasactivación y la plasticidad de los receptores AMPA ysNMDA del glutamato localizados en las neuronassdopaminérgicas (=-=Blythe, Atherton, & Bevan, 2007-=-;sHarnett, Bernier, Ahn, & Morikawa, 2009; Parker et al.s2010) y parece ser crítica para diferentes tipos desaprendizaje tanto en tareas apetitivas como aversivass(Zweifel et al. 2009).sEl estudio de ...

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...acional como de la saliencia motivacionals(Balleine & O'Doherty, 2010; Haber & Knutson, 2010;sKlingberg, 2010), mientras que la región core delsnúcleo accumbens (Anstrom et al. 2009; Day et al.s2007; =-=Ghods-Sharifi & Floresco, 2010-=-), el núcleoscentral de la amígdala (Belova, Paton, Morrison, &sSalzman, 2007; Shabel & Janak, 2009) y la cortezasprefrontal dorsolateral podrían constituirse comosregiones importantes para la codific...

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...chultzs& Romo, 1990). Esta respuesta depende de lasactivación y la plasticidad de los receptores AMPA ysNMDA del glutamato localizados en las neuronassdopaminérgicas (Blythe, Atherton, & Bevan, 2007;s=-=Harnett, Bernier, Ahn, & Morikawa, 2009-=-; Parker et al.s2010) y parece ser crítica para diferentes tipos desaprendizaje tanto en tareas apetitivas como aversivass(Zweifel et al. 2009).sEl estudio de las propiedades de esta respuestasfásica ...

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...aminérgicas mesencefálicas y quespromovería el acercamiento y la obtención de refuerzos,spudiéndose distinguir de otras formas de procesamientoscognitivo mediadas por diferentes circuitos corticaless(=-=Berridge et al. 2009-=-).s5.4. Hipótesis del valor motivacional y de la salienciasmotivacional.sTal como hemos analizado en la hipótesis anterior,sla saliencia incentiva se aplica sólo a los estímulossdeseables para el suje...

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...los años 70 y principios de los 80sdel pasado siglo, diferentes trabajos intentaronsrelacionar a un nivel celular el refuerzo con lasconsolidación de la memoria a largo plazo (Coulombes& White, 1982; =-=Huston & Mueller, 1978-=-). Estosstrabajos sugerían que el refuerzo podría actuarsfacilitando la formación de una traza de memoria,saumentando la probabilidad de que una memoria a cortosplazo se estabilizará a largo plazo. En...

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...l et al. 1998) yssobre su relación con los sistemas neurales del refuerzos(Morgan et al. 2002), podría proporcionarnos un nuevosmodelo para evaluar los efectos reforzantes desdiferentes tratamientos (=-=Jones, 2002-=-; Leshner, 2000). Sesha mostrado que ciertas condiciones ambientalesspueden producir cambios relativamente rápidos en elssistema de neurotransmisión dopaminérgico en sujetossque muestran conductas de ...

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...et al. 2009). Asimismo, se ha podidoscomprobar que este tratamiento induce la expresión desgenes relacionados con la plasticidad sináptica en lasamígdala y con los mecanismos de plegamientosproteico (=-=Kadar et al. 2011-=-), sugiriendo que estosscambios moleculares podrían estar subyacentes a lascapacidad de la AEIC de revertir los déficit de memoriasen ratas que muestran deterioros cognitivos asociados asla lesión de ...